达尔文早就注意到一件反直觉的事。《物种起源》第三章里他写道：竞争最激烈的，往往不是狮子与羚羊，而是亲缘最近、习性最像的物种之间——因为它们要的是同一样东西。1904 年，美国鸟类学家约瑟夫·格林内尔在研究栗背山雀的分布时，把这个直觉写成了近乎法则的一句话：
"两个食性大致相同的物种，不太可能在同一地区长期保持数量上的均衡。一方会把另一方挤出去。"
——Grinnell, The Auk 21 (1904)
1920 年代，阿尔弗雷德·洛特卡与维托·沃尔泰拉各自写下了描述两个物种竞争的微分方程，把这件事变成了数学。但方程只是方程——它预言了什么，没人验证过。
验证它的人叫格奥尔基·高斯（Georgii Frantsevich Gause，1910–1986），莫斯科大学的一名年轻生物学家。他的做法朴素到近乎粗暴：把两种草履虫养进同一支试管，控制食物与水，每天数数。1934 年，二十四岁的他在美国出版《生存斗争》，报告了那条后来写进每一本生态学教科书的曲线——两条种群增长曲线先是一起上升，然后一条掉头向下，直到归零。
高斯本人从未把它称作"原理"，也没有像后人那样把它绝对化。给它命名并磨出锋刃的是加勒特·哈丁——1960 年，他在《科学》上发表《竞争排斥原理》一文，用六个词把它钉死："完全的竞争者不能共存"。八年后，同一个人写下了《公地悲剧》（见 №026）。他一生做的其实是同一件事：把生态学里那些谁都感觉得到、却没人说清楚的结构性困境，说成一句让人难受的话。
哈丁在同一篇文章里还做了一件很少有人跟着做的事：他自己先把这条原理的软肋摆了出来。他说它建立在一条"不平等公理"之上——真实世界里没有两个事物是精确相等的；而一旦承认这一点，"完全的竞争者不能共存"就更像一句无法被事实推翻的重言式，而不是一条可以被实验证伪的定律。
他仍然认为它有用，理由是：它是一个好的零模型。——当你看到两个几乎一样的物种确实共存着，这条原理不告诉你答案，但它逼你提出正确的问题：它们到底哪里不一样？这个问题，撑起了此后半个世纪的群落生态学。
设想一条街上开了两家一模一样的便利店：同样的货、同样的价、同样的营业时间、同样的客群。它们不会长期平分秋色。只要其中一家的成本低那么一点点，或者门口的人流多那么一点点，这一点点差距就会通过"多赚一点 → 多进一点货 → 更能扛一次淡季"不断放大，直到另一家关门。
请注意排斥的力量不来自搏斗。草履虫不会互相攻击，它们只是吃同一批细菌。真正干掉对手的是数学：两条增长曲线只要斜率有差，它们的比值就会随时间趋向 0 或无穷——时间是差距的放大器。这就是为什么"势均力敌的长期共存"在完全竞争的条件下几乎不可能：势均力敌本身是不稳定的。
但这条原理最容易被读错的，恰恰是它最重的两个字：完全。它设置的条件苛刻到近乎不存在，因此它真正的用法不是"预言谁会死"，而是给出三条互斥的出路——现实世界里，两个高度相似的物种碰头之后，只会走向其中之一：
还有一层最反常识的：它是一条关于"位置"的定律，不是关于"强弱"的定律。后面会看到，竞争的胜者往往不是长得快、个头大的那个，而是能在最低资源浓度下把种群维持住的那个。跑得快在资源充足时有用，资源见底时决定生死的是"最低能活的线画在哪儿"。
高斯先把双小核草履虫（P. aurelia）与大草履虫（P. caudatum）分开养：两条曲线都是漂亮的逻辑斯蒂增长，各自活得很好。合养进同一支试管、食物总量不变，结果是双小核草履虫增长更快，大草履虫先是被压住，然后归零。
但同一本书里还有另一组实验，被引用的次数少得多：把大草履虫与绿草履虫（P. bursaria）合养，两者长期共存——因为它们在试管里待的位置不同，取食的东西也不同，一个在水体中层吃悬浮的细菌，一个在底部吃沉降的酵母。
潮间带的岩石上有一条清清楚楚的分界线：上面是小藤壶（Chthamalus stellatus），下面是星光藤壶（Balanus balanoides）。约瑟夫·康奈尔没有满足于"各自适应了各自的高度"这个解释，他做了一件当时罕见的事——在野外做移除实验：在部分岩块上把下带的星光藤壶刮掉，看小藤壶会怎样。
结果两边不对称。刮掉竞争者之后，小藤壶在下带活得很好，甚至长得更好；而星光藤壶被移到上带则会因长时间暴露、干燥而死。也就是说：小藤壶的下界是被竞争划的，星光藤壶的上界是被物理环境划的。
罗伯特·麦克阿瑟的博士工作处理的正是一个"教科书不该出现"的现象：美国东北部的针叶林里，五种体型、食性都极为接近的林莺（栗颊林莺、黄腰林莺、黑喉绿林莺、橙胸林莺、栗胸林莺）在同一片林子、同一个季节繁殖。它们看上去是完全竞争者。
他的办法是把云杉在纸上切成若干层区，然后拿着秒表，记录每只鸟在哪一层、树冠内侧还是外缘、停留多久。数据出来后，五种鸟各自集中在不同的层与部位，重叠远小于表面所见。
蒂尔曼用两种淡水硅藻（Asterionella formosa 与 Cyclotella meneghiniana）做了七十余组长期竞争实验，系统改变培养液中硅与磷的比例。结果极其规整：磷成为限制因素时 Asterionella 胜，硅成为限制因素时 Cyclotella 胜，而当两者各自被不同的资源限制时——稳定共存。
更漂亮的是走出实验室的那一步：密歇根湖天然存在一条硅／磷梯度，用同一个模型去预测两种硅藻沿这条梯度的相对丰度，能解释约四分之三的变异。
彼得与罗斯玛丽·格兰特夫妇在达芙妮岛（面积仅约 0.34 平方公里）连续观测了四十年。1982 年，喙更大、专吃大种子的大地雀（Geospiza magnirostris）在岛上定居，与原住的中地雀（G. fortis）在大种子这一项上正面重叠。此后二十年，两者相安无事。
2003–2004 年一场大旱改变了一切：大种子被两个物种一起吃光，中地雀里喙大的个体因为主要依赖大种子而大量死亡，喙小的靠小种子活了下来。到 2004–2005 年，中地雀种群的平均喙尺寸出现了显著下降——这是格兰特夫妇数十年记录中最强的一次选择响应，而且变化幅度接近由喙的遗传力算出的预测值。
这条原理在教科书里的地位，和它在专业文献里被质疑的程度，不成比例。生态学家们争了六十多年，争的主要不是它对不对，而是它到底说了什么、能不能被推翻。
所以用它的正确姿势是：把它当一副"看位置"的眼镜，而不是一台判决胜负的机器。看到两个高度相似的对手长期共存，它让你去找那个被忽略的差异；看到一方被另一方取代，它提醒你先别急着夸赢家更强——先去查有没有第三方在场，再去查环境是不是变了。
迁移到人事上时，请先记住它的边界：人不是草履虫，人的生态位是可以被造出来的。以下用的都是它的提问方式，不是它的判决。
洛特卡在《物理生物学纲要》（1925）、沃尔泰拉在 1926 年的论文中，各自独立写下了两物种竞争的方程组。高斯的试管，本来就是为了检验它们而摆的。
这组方程给出的共存条件，值得一字一句读：只有当每个物种对自己的限制，强于它对另一个物种的限制时，两者才能稳定共存。——也就是说，共存不是因为"竞争不激烈"，而是因为每一方最大的敌人是自己人。这句话把整篇文章的抽象讲成了一件可以检查的事。
"生态位"这个词有两个爹，而且两人说的不是一回事。格林内尔 1917 年研究加州弯嘴嘲鸫时提出的 niche，指的更接近住址——一个物种在环境中所占的那一格位置、那一类栖息地。
十年后，英国的查尔斯·埃尔顿在《动物生态学》（1927）里给了它另一个含义：生态位是一个物种在群落中干的活——它吃谁、被谁吃、在食物链上站哪一环。用他的话说，那是这个物种的职业，不是它的地址。后来的竞争排斥讨论，几乎全部建立在"职业"这一层含义上。
哈钦森 1957 年在冷泉港研讨会的"结语"中，把生态位定义成一个n 维超体积：温度、湿度、食物粒径、pH……每一个环境变量都是一个坐标轴，一个物种能存活繁殖的那一团区域，就是它的生态位。由此分出两个概念：没有竞争者时它能占的全部空间叫基础生态位，实际被挤剩下的那一块叫实际生态位。
同一个人，四年后又亲手给这条原理挖了最有名的一个坑：浮游生物悖论（1961）。一片近乎均质的湖水里，几十种浮游植物争夺同样那几种营养盐，按原理它们不该共存，可它们就在那儿。他自己的解释是：这套系统根本从来没到达过平衡——季节和天气的波动，快到让"排斥"来不及跑完。
蒂尔曼做了一件此前没人做成的事：把"谁会赢"从事后叙述变成事前预测。他提出的 R* 法则说，对某一种限制性资源，每个物种都有一个"能维持种群不衰减的最低浓度"；当两者争夺同一资源，R* 更低的那个赢——把资源压到对手活不下去的水平，自己还活着。
推论同样锋利：有几种限制性资源，最多就容得下几个赢家。想让更多物种共存，唯一的办法是增加"限制性资源"的种类，也就是增加维度。这把哈丁那句难以证伪的话，换成了一个可以拿仪器测的数。